{"id":47044,"date":"2026-05-22T11:20:20","date_gmt":"2026-05-22T09:20:20","guid":{"rendered":"https:\/\/www.dbu.de\/moe-fellowship\/30020-888\/"},"modified":"2026-05-22T11:20:24","modified_gmt":"2026-05-22T09:20:24","slug":"30020-888","status":"publish","type":"moe-fellowship","link":"https:\/\/www.dbu.de\/en\/moe-fellowship\/30020-888\/","title":{"rendered":"Morphologische, ph\u00e4nologische und genetische Merkmale von Lindenbestandstrukturen (Tilia cordata Mill., Tilia platyphyllos Scop. und Tilia tomentosa)"},"content":{"rendered":"<p>NULL<\/p>\n<p style=\"text-align:center;\"><strong>Morphologische, ph\u00e4nologische und genetische Merkmale von Lindenbestandstrukturen (<em>Tilia cordata<\/em> Mill., <em>Tilia platyphyllos<\/em> Scop. und <em>Tilia tomentosa<\/em>)<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Aufgrund des gro\u00dfen \u00f6kologischen Werts der Arten der Gattung <em>Tilia<\/em> ist die morphologische und genetische Variabilit\u00e4t dieser Arten von gro\u00dfem Interesse. Insbesondere, gewinnt die Silberlinde, die durch ihre Anpassungsf\u00e4higkeit in ver\u00e4nderten und trockenen Lebensr\u00e4umen im Hinblick auf Klimawandel in Bedeutung. Ziel der vorliegenden Arbeit war die drei Arten Winter-, Sommer- und Silberlinde in Bosnien und Herzegowina in Bezug auf verschiedene Lebensraumbedingungen und andere \u00f6kologische und biologische sowie anthropogene Faktoren in der Umwelt zu untersuchen, wobei der Schwerpunkt auf Klimawandel, bio klimatologische und meteorologische Bedingungen H\u00f6he, Bodentyp, \u00f6kologischer Vegetationstyp, Klima und Exposition lag. Ein weiteres Ziel war potentielle Linden -Hybride, neue -Variet\u00e4ten und -Arten zu identifizieren und genetisch zu charakterisieren.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Untersuchungspopulationen in verschiedenen Standorten (Kladanj, Srebrenik, Cajnice, Bosanski Petrovac, Kakanj, Sarajevo, Tesanj, Bosansko Grahovo, Livno, Posusje, Mostar, Tomislavgrad und Tomislavgrad Kovac) in Bosnien und Herzegowina wurden anhand der Daten zur Pflanzengemeinschaften der Linde, beschrieben von Professor Herman in Jugoslawien und Professor Pintari\u0107 von der Fakult\u00e4t f\u00fcr Forstwirtschaft in Sarajevo. Die Auswahl der Kontrollpopulationen von <em>Tilia<\/em> <em>tomentosa<\/em> wurde auf der Grundlage der Datenbank gesch\u00fctzter Populationen von Silberlinsen in Europa erstellt. Um das gesamte Gebiet von Bosnien und Herzegowina abzudecken, wurden kleinere Populationen zu Metapopulationen zusammengef\u00fchrt. Diese umfassen B\u00e4ume von unterschiedlichen Orten, aber aus Lebensr\u00e4umen mit \u00e4hnlichen \u00f6kologischen und biologischen Wachstumsbedingungen. Auf diese Weise ist es m\u00f6glich, die interessantesten und wichtigsten Lindenpopulationen zu untersuchen, so dass die erhaltenen Ergebnisse unter dem Gesichtspunkt verschiedener Umweltfaktoren hinsichtlich der Klassifizierung analysiert werden k\u00f6nnen. Um ein vollst\u00e4ndigeres Bild der Arten <em>Tilia cordata<\/em> und <em>Tilia platyphyllos<\/em> zu erhalten, war es geplant, Populationen aus georgisch-t\u00fcrkischen in die Stichprobe mit einzubeziehen, so dass der \u201eGenfluss\u201c der Gattung <em>Tilia<\/em> \u00fcber Europa verfolgt werden konnte. Coronabedingt konnten die geplanten Proben aus der T\u00fcrkei nicht geliefert werden. In Deutschland wurden drei Forschungsschwerpunkte als Kontrollpopulationen ausgew\u00e4hlt, von denen die wichtigsten Leimen, Heidelberg und Brandenburg waren. Insgesamt wurden 317 B\u00e4ume aus Bosnien und Herzegowina sowie 90 B\u00e4ume aus Deutschland untersucht.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die grundlegende Methode zur morphologischen Untersuchung von Bl\u00e4ttern ist laut dem kroatischen Autor Dr. Franjic- eine modifizierte Standardmethode zur morphologischen Messung von Waldarten in der Balkanregion. Das Blatt von <em>Tilia cordata<\/em> ist herzf\u00f6rmig, leicht nach einer Seite gebogen, einfach bis doppelt (selten) gezahnt, hellgr\u00fcn gef\u00e4rbt. Die R\u00fcckseite des Blattes hat normalerweise keine Haare, und selbst wenn dies der Fall ist, wachsen die Haare in der Ecke des Blattes am Kontaktpunkt mit dem Blattstiel. Eine Neuheit bei der Messung des morphologischen Charakters von Bl\u00e4ttern ist die Verdickung an der Basis der Bl\u00e4tter, die auf die Immunit\u00e4t der Art gegen sch\u00e4dliche Insekten hinweist. Im Gegensatz zu <em>Tilia cordata<\/em> hat die Art <em>Tilia platyphyllos<\/em> ein etwas breiteres Blatt und eine gr\u00f6\u00dfere Bl\u00fcte als die kleinbl\u00e4ttrige Linde. Die Methode zur Messung der Frucht wurde ebenfalls ge\u00e4ndert, da es bei der Art <em>Tilia tomentosa<\/em> neue Messparameter f\u00fcr die Frucht gibt, da die Existenz einer neuen Fruchtart festgestellt wurde. <\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Methodik zur Erforschung von Lindenfr\u00fcchten und -bl\u00e4ttern ist neu, da auf der Grundlage der Standardmethode zur Messung morphologischer Parameter zus\u00e4tzliche Fruchtcharaktere vermessen wurden. Obwohl die Methodik der morphologischen Untersuchung von Lindenbl\u00e4ttern und -fr\u00fcchten weltweit Standard ist, wurde die urspr\u00fcngliche Methodik genau aufgrund des Auftretens sogenannter sekund\u00e4rer und terti\u00e4rer Fl\u00fcgel auf silbernen Lindenfr\u00fcchten entwickelt und weil bestimmte Regelm\u00e4\u00dfigkeiten in den sogenannten Lindenfruchtformen beobachtet wurden. 6340 Bl\u00e4tter wurden im Detail gemessen. Diese Zahl bezieht sich nur auf die ersten 317 B\u00e4ume innerhalb des Projektes. Zur Messung der morphologischen Eigenschaften von Fr\u00fcchten wurden 12640 Fr\u00fcchte gemessen. <\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p><strong>In Bl\u00e4ttern wurden folgende Werte gemessen: Blattl\u00e4nge und -breite, L\u00e4nge des Zentralnervs, Winkel, der mit dem ersten entwickelten rechten Nerv mit der Blattbasis zusammenf\u00e4llt, Stiell\u00e4nge, Anzahl der Z\u00e4hne pro 1 cm L\u00e4nge, Art der Haarigkeit und Art der Verzahnung. Bei den Fr\u00fcchten wurden folgende Merkmale gemessen: L\u00e4nge Stiele, L\u00e4nge der prim\u00e4ren, sekund\u00e4ren und terti\u00e4ren Fl\u00fcgel, L\u00e4nge der Basis der prim\u00e4ren Fl\u00fcgel, Trennposition, Breite und L\u00e4nge der Samen und Anzahl der Kanten.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Muster f\u00fcr morphologische Messungen wurden auf der Stichprobe von bosnisch-herzegowinischen und kroatischen Methoden f\u00fcr morphologische Messungen erstellt, so die Autoren BALLIAN, D. (Doktorarbeit), KVESIC, S. (Doktorarbeit), MEMISEVIC-HODZIC, M. (Doktorarbeit), (Bosnien und Herzegowina) und nach Angaben des kroatischen Autors FRANJIC (Doktorarbeit).<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die genetische Charakterisierung erfolgte durch Extraktion von DNA aus Lindenbl\u00e4ttern, Zweigen und Knospen, je nachdem, welches Material im Labor verf\u00fcgbar war. Zur Extraktion der DNA wurde das CTAB-Protokoll verwendet. Der DNA-Gehalt wurde stichprobenm\u00e4\u00dfig mit einem Photometer gemessen und die DNA auf ca. 20ng\/\u00b5l verd\u00fcnnt. Diese L\u00f6sung stand in weiterer Folge f\u00fcr die PCR-Reaktion mittels Qiagen-multiplex-Kit zur Verf\u00fcgung.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:center;\">\u00a0<\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Bei den genetischen Untersuchungen wurden 12 Kernmikrosatelliten-Genorte (Tc5, Tc31, Tc6, Tc7, Tc4, Tc8, Tc915, Tc963, Tc951, Tc918, Tc920, Tc11; Phuekvilai &#038; Wolff 2013) und 6 cpDNA-Mikrosatelliten (ccmp3, ccmp4, ccmp5, ccmp6, ccmp10, \u03bckk3; Weising and Gardner, 1998) eingesetzt. Die Kernmikrosatelliten wurden am AWG Bayern und die cpDNA-Mikrosatelliten an der FVA Baden-W\u00fcrttemberg analysiert.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die genetische Variabilit\u00e4t innerhalb und genetische Differenzierung zwischen Populationen wurde mittels der Software Genalex und Arlequin berechnet. Die populationsgenetische Strukturen und die Artbestimmung der Einzelnb\u00e4ume wurden anhand der Software Struktur 2.2 (Pritchard et al., 2000) analysiert. Diese Analysen wurden an der FVA-Baden-W\u00fcrttemberg abgeschlossen.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:center;\"><strong>Ergebnisse<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Baumarten <em>Tilia cordata<\/em> und <em>Tilia platyphyllos<\/em> k\u00f6nnen im Feld manchmal sehr schwer zu identifizieren sein. Der Grund daf\u00fcr ist, dass sich <em>Tilia platyphyllos<\/em> in den letzten 9000 Jahren an den Klimawandel anpassen musste. Als sich das atlantische Klima in den skandinavischen L\u00e4ndern in der Vergangenheit \u00e4nderte, begannen die Temperaturen in den nat\u00fcrlichen Lebensr\u00e4umen von <em>Tilia<\/em> <em>cordata<\/em> und <em>Tilia platyphyllos<\/em> zu sinken. Als die Lufttemperatur sogar unter 15 Grad fiel, wurde es f\u00fcr die Samen von <em>Tilia platyphyllos <\/em>sehr schwierig zu keimen. Es wird vermutet, dass gro\u00dfe W\u00e4lder von Winter- und Sommmerlinden aufgrund des Klimawandels fragmentiert wurden und dass sich <em>Tilia platyphyllos<\/em>&#8211; und m\u00f6glicherweise <em>Tilia tomentosa<\/em>-B\u00e4ume in den s\u00fcdlichen Teilen Europas (submittelmeerische Region) morphologisch an neue Lebensraumbedingungen anzupassen begannen. Eine Auswirkung des Klimawandels k\u00f6nnte die Zunahme der Vielfalt in den Bl\u00e4ttern und Samen der Sommer- und Winterlinde sein.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Messung von Lindenparametern in Populationen in Bosnien und Herzegowina zeigten, dass der l\u00e4ngste Stiel von Silberlindenbl\u00e4ttern im Gebiet von Mostar gemessen wurde. Diese Population ist durch thermophile Vegetation und submediterranes Klima gekennzeichnet (durchschnittliche Parameter f\u00fcr die Population = 32,21 mm). Die kleinste gemessene Blattstiell\u00e4nge befindet sich im Gebiet von Tomislavgrad, das B\u00e4ume der Populationen Tomislavgrad und Capljina zu einer METAPOPULATION vereint. Die durchschnittliche Gr\u00f6\u00dfe dieses Parameters betr\u00e4gt 23,13 mm. (METAPOPULATION ist der Name, den wir verwendeten, wenn mehrere Populationen zusammengefasst wurden).<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Der Genort Tc918 funktionierte nur bei der Sommerlinde und wurde deshalb bei den Berechnungen der genetischen Unterschiede zwischen den Arten und Standorten weggelassen. Die verbleibenden 11 Genmarker wurden verwendet, um alle im Projekt gesammelten Proben zu untersuchen und dienen der Charakterisierung von Populationen, und um Arten und potentielle Hybride zu identifizieren.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Ergebnisse der Analyse in der genetischen Software GenAlEx zeigten, dass sich die deutschen Populationen der Arten <em>Tilia cordata<\/em> und <em>Tilia platyphyllos<\/em> klar von Popultionen der Art <em>Tilia tomentosa<\/em> aus Bosnien und Herzegowina unterscheidet. Innerhalb von <em>T. tomentosa<\/em> sind einige Populationen von klar von anderen Populationen getrennt oder isoliert. Ein solches Beispiel ist die Population von SREBRENIK. Unter dem Gesichtspunkt der molekularen Analyse ist von Bedeutung, dass die Populationen von <em>Tilia tomentosa<\/em> aus Mostar, die unter thermophilen Bedingungen wachsen, genetisch \u00e4hnlicher sind oder sogar mit der Gruppe mesophiler und kontinentaler Populationen von <em>Tilia tomentosa<\/em> aus Nordwestbosnien und Herzegowina zusammenfallen. Es wurde jedoch erwartet, dass die mesophilen Populationen von <em>Tilia tomentosa<\/em> aus dem Nordwesten Bosniens die kontinentalen Populationen von <em>Tilia<\/em> <em>tomentosa<\/em> aus Nordostbosnien (Populationen Srebrenik und Kladanj-kontinentaler Teil) genetisch st\u00e4rker beeinflussen w\u00fcrden &#8211; dies ist jedoch NICHT der Fall.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die genetische Analyse hat die Existenz potenzieller Hybride von <em>Tilia tomentosa<\/em> und das Auftreten von genetisch identischen B\u00e4umen gezeigt. Teilweise wird das Auftreten von klonaler Vermehrung als Grund f\u00fcr die genetisch identen Individuen angezweifelt. Dies wird auch durch die Ergebnisse der morphologischen Analyse angezeigt, bei denen die auf dem Feld als <em>Tilia cordata<\/em> identifizierten B\u00e4ume tats\u00e4chlich <em>Tilia platyphyllos<\/em> sind; Die als <em>Tilia platyphyllos<\/em> identifizierten B\u00e4ume sind tats\u00e4chlich <em>Tilia tomentosa<\/em>, und die als <em>Tilia<\/em> <em>tomentosa<\/em> identifizierten\u00a0 B\u00e4ume haben Fruchteigenschaften, die morphologische Eigenschaften aller drei Arten von Linden aufwiesen.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Aus den Ergebnissen der genetischen Analyse von Linden aus Bosnien und Herzegowina kann geschlossen werden, dass einige Best\u00e4nde von <em>Tilia cordata<\/em> als eigene Cluster eindeutig identifiziert sind. Einige Best\u00e4nde sind jedoch sehr \u00e4hnlich und bilden ein gemeinsames Cluster. Ersteres deutet auf klare Grenzen der Verbreitung hin, die eine Vernetzung der Populationen durch Genfluss verhindern. Wenn wir die Best\u00e4nde von Bosanski Grahovo und Livno vergleichen, stellen wir fest, dass die peripheren B\u00e4ume der Populationen sehr nahe beieinander liegen. Wenn wir die Population von Tomislavgrad mit der Population von Cajnica vergleichen, stellen wir fest, dass sich diese beiden Populationen genetisch unterscheiden.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Ergebnisse der Analyse anhand der Software STRUCTURE ver\u00e4nderten das Bild der KLADANJ-Population, die urspr\u00fcnglich als Population von <em>Tilia tomentosa<\/em> identifiziert wurde. Nach der Klassifizierung in den drei angenommenen Gruppen (<em>Tilia tomentosa<\/em>, <em>T.<\/em> <em>cordata<\/em> and <em>T. platyphyllos<\/em>) waren die B\u00e4ume der Population KLADANJ als <em>Tilia cordata<\/em> oder <em>Tilia platyphyllos<\/em> identifiziert.\u00a0<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:center;\">\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:center;\">\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:center;\">\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Die Ergebnisse dieser Arbeit stimmen im Allgemeinen mit den Ergebnissen von BALLIAN &#038; MEMI\u0160EVI\u0106, FRANJI\u0106, KVESI\u0106, BOGUNI\u0106 &#038; HAJRUDINOVI\u0106 \u00fcberein, die die genetische, morphologische und ph\u00e4nologische Variabilit\u00e4t von Waldbaumarten in Bosnien und Herzegowina und Kroatien untersuchten. Die morphologischen Eigenschaften der B\u00e4ume stimmen im Allgemeinen mit den Beschreibungen aus der Literatur von MEKI\u0106, JOVANOVI\u0106 und PINTARI\u0106 \u00fcberein. Das wichtigste Ergebnis der Forschung ist neben der Beobachtung einer neuen Art von Fr\u00fcchten und Bl\u00e4ttern in <em>T. tomentosa<\/em> und dem Auftreten von Klonen (Population Mostar). Die deutschen Populationen der Winter- und Sommerlinde sind genetisch den bosnischen Best\u00e4nden der Silberlinde \u00e4hnlicher (GenAlEx Ergebnisse von AWG). Dieses Ergebnis ist in Zukunft sehr wichtig, wenn die genetische Zugeh\u00f6rigkeit der KLADANJ-Population erkl\u00e4rt wird. Wenn wir die Ergebnisse morphologischer Messungen von <em>Tilia cordata<\/em> und <em>Tilia platyphyllos<\/em> aus Bosnien und Herzegowina mit den Ergebnissen morphologischer Messungen von Populationen aus Deutschland vergleichen, kann geschlossen werden, dass Populationen aus Deutschland viel stabiler in den Merkmalen sind als Populationen aus Bosnien und Herzegowina. Die gemessenen Merkmale bei Lindenopulationen in Bosnien und Herzegowina sind deutlich vielf\u00e4ltiger.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong><em>Tilia tomentosa<\/em> gilt als wichtige Art, um den Prozess der Fragmentierung von Lindenw\u00e4ldern in S\u00fcdosteuropa und den Prozess des Klimawandels im Kontext des Waldmakroklimas zu verstehen. Dies macht die Lindenforschung unter den Gesichtspunkten Klimatologie, Bioklimatologie, \u00d6kologie, Dendrologie und Genetik wichtig, da sie zeigt, wie diese wissenschaftlichen Disziplinen synergistisch arbeiten und wie sie ein vollst\u00e4ndiges Bild der evolution\u00e4ren Entwicklung einer Baumart vermitteln k\u00f6nnen. <\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">\u00a0<\/p>\n<p><strong>Literatur:<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Aagaard, J.E., Krutovskii, K.V. and Strauss, S.H. (1998) RAPD markers of mitochondrial origin exhibit lower population diversity and higher differentiation than RAPDs of nuclear origin in Douglas fir. Molecular Ecology, 7(7) 801-812.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Belletti, P., Monteleone, I. and Ferrazzini, D. (2008) A population genetic study in a scattered forest species, wild service tree (<em>Sorbus<\/em> <em>torminalis<\/em> (L.) Crantz)], using RAPD markers. European Journal of Forest Research, 127(2) 103-114.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Cottrell, J.E., Forrest, G.I. and White, I.M.S. (1997) The use of RAPD analysis to study diversity in British black poplar (<em>Populus<\/em> <em>nigra<\/em> L. <em>subsp. betulifolia<\/em> (Pursh) W. Wettst. (Salicaceae)) in Great Britain. Watsonia, 21(4) 305-312.<\/strong><\/p>\n<p><strong>Ellstrand, N.C. and Schierenbeck, K.A. (2000) Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 97(13) 7043-7050.<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Hosseinzadeh Colagar, A., Yusefi, M., Zarei, M. and Yousefzadeh, H. (2013) Assessment of\u00a0 genetic diversity of <em>Tilia rubra<\/em> DC. by RAPD analysis in the Hyrcanian forests,\u00a0 north of Iran. Polish Journal of .Ecoogyl, 61(2) 341-348.<\/strong><\/p>\n<p><strong>Logan, S.A., Phuekvilai, P. and Wolff, K. (2015) Ancient woodlands in the limelight: Delineation and genetic structure of ancient woodland species <em>Tilia cordata<\/em> and <em>Tilia platyphyllos<\/em> (<em>Tiliaceae<\/em>) in the UK.\u00a0 Tree Genetics &#038; Genomes, 11(3) 1-12.<\/strong><\/p>\n<p><strong>Mittre, V. (1971) Fossil pollen of <em>Tilia<\/em> from the East Anglian fenland. New Phytologist, 70(4) 693-697.\u00a0<\/strong><\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\"><strong>Muir, G., Lowe, A.J., Fleming, C.C. and Vogl, C. (2004) High nuclear genetic diversity, high levels of outcrossing and low differentiation among remnant populations of <em>Quercus petraea<\/em> at the margin of its range in Ireland. Annals of Botany, 93(6) 691- 697.<\/strong><\/p>\n<p>\u00a0<\/p>\n<p style=\"text-align:justify;\">\u00a0<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>NULL Morphologische, ph\u00e4nologische und genetische Merkmale von Lindenbestandstrukturen (Tilia cordata Mill., Tilia platyphyllos Scop. und Tilia tomentosa) \u00a0 \u00a0 Aufgrund des gro\u00dfen \u00f6kologischen Werts der Arten der Gattung Tilia ist die morphologische und genetische Variabilit\u00e4t dieser Arten von gro\u00dfem Interesse. 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